generalidades de reguladores de crecimiento

REGULADORES DE CRECIMIENTO El estudio de los reguladores de crecimiento comenzó cuando Julius von Sachs sugirió que en las plantas se encontraban presentes sustancias específicas para la formación de órganos. Sin embargo la concentración de los mencionados compuestos era tan baja que recién en 1930 pudo ser identificado el ácido indolacético, considerado durante algún tiempo la única hormona vegetal. En la década del 50 la idea fue desechada ya que se descubren las giberelinas y confirma la existencia y acción de las citoquininas. La presencia del último grupo se sospechaba ya desde 1913, cuando Haberland descubrió la existencia de compuestos que estimulaban la división celular, pero no fue hasta 1954 con el descubrimiento de Carlos Miller, quien por hidrólisis parcial de DNA aisló un compuesto activo al que denominaron kinetina. Desde allí han sido numerosos los estudios que han permitido la identificación de distintas citoquininas naturales. Todos estos compuestos se definían como hormonas vegetales, son sustancias orgánicas sintetizadas en alguna parte de la planta, capaces de translocarse a otra, donde en concentraciones muy bajas causan una respuesta fisiológica. Actualmente estas se encuadran dentro de una denominación más amplia, la de “Reguladores de Crecimiento Vegetal”, en razón de que existen otras sustancias, entre las que pueden mencionarse a poliaminas, brasinólidos, ácido salicílico y jasmonatos, que no cumplen con la característica de ejercer efecto a distancia propia de las hormonas vegetales, pero que pueden regular y alterar tanto el crecimiento como el desarrollo vegetal provocando en numerosos casos respuestas fisiológicas similares a las de las hormonas vegetales. A medida que los reguladores de crecimiento fueron identificados comenzaron los estudios sobre sus efectos mucho antes de poder determinar sus concentraciones endógenas debido a limitaciones instrumentales actualmente superadas. Se encontró que los mismos desencadenan respuestas en muchas partes del vegetal, y que dichas respuesta varían con la especie, órgano que se estudie, estado de desarrollo, concentración e interacción hormonal y diversos factores ambientales. Por estos motivos resulta riesgoso generalizar acerca de los efectos de estos reguladores sobre los procesos de crecimiento. En la actualidad se considera que existe un sistema de respuesta que hace que los reguladores de crecimiento resulten activos y específicos. Este sistema, aplicable a un gran número de reguladores de crecimiento, consta de tres puntos: -El regulador debe encontrarse en la cantidad adecuada. -El regulador debe ser reconocido por los receptores de las células blanco. -La presencia de mecanismos de amplificación de las señales del mensajero hormonal. El complejo hormona-receptor o receptor activado constituye el primer eslabón de la cadena de transducción de señales, esta respuesta primaria inicia una serie de cambios, que integran una respuesta compleja que inducen a la respuesta fisiológica. La manera de acción de este sistema puede ser visualizado claramente en el siguiente esquema mediante el que se representa el modelo de transducción inicial en la membrana plasmática. Como se mencionó anteriormente la concentración de los reguladores es fundamental para la acción de ellos mismos. Durante el desarrollo de un tejido la concentración endógena de las hormonas pueden sufrir variaciones, esto provoca cambios en el sistema de recepción afectando la sensibilidad del mismo. La sensibilidad de estos sistemas tendría su origen en diferentes factores: -número de receptores (receptividad). - La afinidad por el receptor (afinidad) - La capacidad de respuesta, en los eventos posteriores a la recepción Los cambios que pudieran ocurrir sobre cualquiera de los factores descriptos, durante el desarrollo de un tejido ocasionarían modificaciones sobre la sensibilidad de estos sistemas (Davies, J.P.; 1995). Hasta aquí se han descripto los efectos generales y el modo de acción de algunos reguladores de crecimiento, sin embargo es importante tener en cuenta cuales son los efectos particulares que estos provocan en los tejidos vegetales. Auxinas Se denominan auxinas los compuestos caracterizados por su capacidad de inducir elongación en células de vástagos. La auxina natural de mayor distribución es el ácido 3-indolacético (AIA), aun cuando el ácido 4-cloroindol-3-acético ha sido aislado de plantas superiores. En general este grupo de hormonas afecta otras características fisiológicas, además de la elongación, pero esta acción es considerada crítica. Citoquininas Las citoquininas son un grupo de fitohormonas que regulan la división celular y la diferenciación en tejidos vegetales, participan en el control del desarrollo y la senescencia. Se definen como citoquininas a los compuestos naturales o de síntesis que en presencia de adecuadas concentraciones de auxinas inducen la división celular en cultivos de tejidos vegetales. Se observó que tanto extractos de tejidos vegetales vasculares, leche de coco, extracto de malta, como preparaciones de ADN envejecidas o autoclavadas en medio ácido eran potentes activadores de la división celular en cultivos de tejidos de tabaco. Giberelinas Dentro de la clasificación de giberelinas se encuentra una familia de compuestos diterpénicos conocidos como ent-giberelanos. Si bien el más popular es el ácido giberélico (GA3), actualmente se conocen alrededor de ochenta giberelinas de origen natural, presentes en vegetales y microorganismos. En la actualidad se conoce que las giberelinas se encuentran involucradas en el control de procesos claves en el desarrollo de las plantas, entre los que pueden citarse elongación de tallos, movilización endospérmica, floración y fructificación. Ácido abscísico El ácido abscísico (ABA) reúne todas las condiciones para ser considerado una hormona, presenta efecto inhibidor sobre el crecimiento al ser aplicado a plantas intactas y antagoniza la acción de las hormonas promotoras del mismo; además ejerce una gran variedad de efectos sobre el metabolismo vegetal. Etileno El etileno (C2H4) ha sido considerado por mucho tiempo como la hormona de la madurez y el envejecimiento, pero su rol en los tejidos vegetales es mucho más amplio y diverso. Este gas se sintetiza a partir de metionina en gran cantidad de tejido vegetal fundamentalmente en respuesta al estrés. Es el único hidrocarburo que presenta un efecto pronunciado sobre las plantas aunque no parecería ser esencial para el desarrollo vegetativo normal. Su síntesis se exacerba en tejidos senescentes o en proceso de maduración. Pero como es un gas se moviliza por difusión. El intermediario más importante en su proceso de biosíntesis es el ácido 1-aminociclopropano-1-carboxílico (ACC) el cual es transformado en etileno en presencia de oxígeno, por lo que puede ser transportado a grandes distancias del efecto causal. Ácido salicílico Desde hace mucho tiempo se conoce la presencia de salicilatos en la corteza de los sauces, pero recientemente se los ha descripto como compuestos potencialmente reguladores. El efecto más conocido es su comportamiento como sustancia calorigénica puesto que produce termogénesis en flores del género Arum. Pero el rol más general que se les atribuye es la participación en los sistemas relacionados con la defensa frente a ataques de organismos patógenos ya que ha sido demostrado que inducen la producción de proteínas relacionadas con la patogenia. Los salicilatos también prolongan la longevidad de las flores, inhiben la biosíntesis de etileno, la germinación de la semilla, bloquean los procesos de respuesta frente a injurias mecánicas y revierten los efectos del ácido absisico.